Mahmuddin

Belajar dan Berbagi

Asal-Usul Kelompok Hewan (Pengelompokan Deuterostomia)

Posted by Mahmuddin pada Agustus 27, 2012

Telah dikemukakan sebelumnya bahwa hewan bertubuh simetri bilateral (bilateria) terbagi menjadi 2 kelompok, yaitu Deuterostomia dan Protostomia. Pembagian ini didasarkan pada pola pembentukan embrio di awal perkembangan janin. Kata “deuterostomia” berasal dari bahasa yunani yang berarti “mulut belakangan”. Istilah ini berasal dari perilaku sel pada saat pembentukan embrio. Pada masa-masa awal pembentukan embrio, ketika si janin masih terdiri dari beberapa ratus sel dan berbentuk bola, di salah satu sisi embrio akan timbul suatu tonjolan dan belahan. Dari belahan ini, yang membentuk lubang, sebagian sel akan migrasi ke dalam bola dan membentuk lapisan “dalam” tubuh. Akibat dari proses ini akan terbentuk rongga tubuh (coelom), yang disebutkan di awal artikel ini.

Pada hewan deuterostom, “lubang” tempat masuk dan migrasinya sel-sel ini disebut blastopore. Blastopore selanjutnya b   erkembang dan berfungsi menjadi anus (dan rongganya menjadi rongga dalam tubuh/saluran pencernaan). Mulut akan terbentuk “belakangan”, yaitu ketika pembentukan rongga berlanjut hingga terbentuklah lubang kedua di sisi lawan dari lubang blastopore ini. Itulah sebabnya hewan-hewan yang memiliki pola perkembangan embrio awal seperti ini, dinamakan “mulut belakangan”, karena pertama-tama yang terbentuk adalah anus, dan mulut terbentuk kemudian atau “belakangan”. Sebaliknya, pada hewan Protostomia, lubang blastopore justru akan menjadi mulut, dan lubang di sisi berlawanan yang terbentuk belakangan akan menjadi anus.

Gambar 1. Perbedaan pola pembentukan embrio awal, antara Deuterostomia dan Protostomia. (Sumber: www.palaeos.com)

Hewan deuterostomia ini terdiri dari beberapa phyla hewan. Beberapa hewan yang secara tradisional “dianggap” sebagai deuterostomia. Namun setelah diteliti dengan mempergunakan molecular marker, ternyata jelas bukan merupakan deuterostomia, tapi lebih berkerabat dekat dengan hewan-hewan protostomia. Saat ini, kelompok hewan yang dikelompokan sebagai deuterostomia adalah: Xenoturbellida, Echinodermata, Hemichordata, Urochordata, Cephalochordata, dan Vertebrata (Craniata) sebagaimana ditunjukkan pada gambar di bawah ini.

Gambar 2. Foto contoh-contoh mahluk yang termasuk dalam kelompok Deuterostomia. Sumber: Homepage California University

Hubungan antar anggota di dalam Deuterostomia, sesuai dengan bertambahnya data-data dari pelbagai hasil penelitian, juga telah berubah jauh. Salah-satu perubahan yang paling awal dan nyata adalah posisi Hemichordata (Gambar 3B) dan ditempatkannya Xenoturbellida (Gambar 3A) sebagai anggota Deuterostomia. Sebelumnya, Hemichordata dianggap sebagai hewan chordata primitif. Hewan chordata adalah hewan yang pada sebagian atau keseluruhan masa hidupnya memiliki struktur pipa pada bagian punggungnya yang disebut notochorda. Pada hewan bertulang belakang, notochorda hanya terlihat pada masa perkembangan janin, karena selanjutnya struktur ini akan berdiferensiasi, dan digantikan oleh tulang belakang. Pada Hemichordata, dahulu diperkirakan ada struktur notochorda primitif yang disebut sebagai stomochorda (Gee, 1996 dalam Hadryanto, 2008).

Namun penelitian selanjutnya menemukan bahwa stomochorda bukan notochorda, dan bahwa hewan-hewan Hemichordata berkerabat erat dengan hewan-hewan berkulit duri (Echinodermata) seperti landak laut dan bintang laut, membentuk kelompok yang disebut Ambulacraria (Halanych, 2004 dalam Hadryanto, 2008).

Gambar 3. (A) Xenoturbella bocki; (B) Salah satu species Hemichordata, “acorn worm”. Sumber: http://www.kanshin.com dan Wikipedia

Xenoturbellida adalah salah satu phylum mahluk hidup yang baru dibentuk, sesuai dari hasil penelitian kelompok peneliti yang dipimpin oleh Max Telford di Inggris. Sejarah pengelompokan Xenoturbellida ke dalam Deuterostomia sangat menarik, karena diawali dari kecerobohan dan kontaminasi saat percobaan. Xenoturbellida dikenal dari 2 species, yaitu Xenoturbella bocki dan westbladi, yang bentuk tubuhnya menyerupai cacing yang hidup di laut. Beberapa peneliti kemudian mengajukan hipotesis hubungan kekerabatan dengan Hemichordata dan Echinodermata, sesuai dengan kemiripan struktur jaringan saraf dan struktur epidermal, dan beberapa peneliti mengajukan kedekatannya dengan cacing pipih, sesuai dengan ketidakberadaan coelom (Bourlat dkk., 2003 dalam Hadryanto, 2008). Menurut Hadryanto (2008), pada tahun 1997 terdapat dua laporan berdasarkan studi molekuler dan ekologis menemukan bahwa Xenoturbella adalah sejenis hewan bertubuh-lunak atau Mollusca.

Namun, belakangan diketahui ternyata Xenoturbella adalah hewan pemangsa embrio/telur hewan bertubuh-lunak, dan sampel yang dipergunakan dalam kedua studi sebelumnya, baik molekular maupun sampel embrio, adalah sampel yang terkontaminasi hewan moluska yang dimangsa oleh Xenoturbella. Penelitian lanjutan dengan menggunakan salah satu marker pendek, SSU DNA  dan dengan beberapa gen multipel yang digabung menjadi suatu marker molekuler berukuran panjang menempatkan Xenoturbella pada posisi filogenetik yang berdekatan dengan Ambulacraria (Echinodermata + Hemichordata), dan menjadikannya sebagai satu phylum baru yang dinamakan Xenoturbellida, yang menjadi kerabat dekat (sister group) dari Ambulacraria.

Namun demikian, pelbagai penelitian yang dilakukan tidak mengubah penempatan tiga dari enam kelompok dalam Deuterostomia: Urochordata (nanas laut), Cephalochordata (ikan lanset), dan Vertebrata (tiga lainnya adalah Xenoturbellida, Echinodermata dan Hemichordata). Hanya saja, hubungan antara ketiganya tidak jelas dan tidak pasti. Penyebab ketidakpastian hubungan ini disebabkan karena seringkali dalam sejumlah penelitian tersebut, tidak diikutsertakannya banyak sampel hewan penting (ukuran sampel takson terlalu kecil), terlalu kecilnya ukuran marker sehingga tidak mampu “mengorek” masa lalu yang terlalu jauh, atau karena adanya “noise” yang terlalu banyak dalam data-data sikuens/untaian marker DNA yang digunakan.

Kemungkinan lain adalah terjadinya “ledakan” evolusi di masa lalu seperti Ledakan Cambrian/Cambrian explosion, di mana pelbagai jenis phylum mahluk hidup muncul dalam waktu yang secara geologis relatif singkat (Conway-Morris, 2000; Campbell, 2003). Sehingga marker yang pendek tidak bisa menghasilkan pohon filogenetik yang terpecahkan (memiliki resolusi yang baik/resolved), yang didukung oleh nilai probabilistik yang cukup untuk dianggap signifikan. Nilai dukungan probabilistik yang mendukung suatu topologi (bentuk percabangan) dalam suatu pohon filogenetik sangat penting untuk melihat apakah pohon silsilah yang dihasilkan itu bisa “dipercaya” atau tidak.

Pelbagai laporan menggunakan marker molekular berukuran pendek, maupun kajian ulang morfologis, menyatakan bahwa kerabat terdekat hewan bertulang belakang adalah Cephalochordata, atau ikan lanset. Namun, sinyal filogenetik yang mendukung keutuhan kelompok ini sangat lemah, sehingga tidak dapat dipastikan, apakah kelompok ini benar-benar valid, atau ada topologi lain yang perlu dipertimbangkan. Sebenarnya, salah satu penyebab mengapa keutuhan kelompok Chordata dengan tiga anggotanya, yaitu Urochordata, Cephalochordata, dan Vertebrata tidak terdukung kuat secara probabilistik, disebabkan oleh keberadaan Urochordata, yang dikenal memiliki struktur morfologis dan fisiologis, gaya hidup, sifat-sifat dan karakter, dan bahkan struktur genom yang sangat unik, dan evolusi molekuler yang tergolong sangat cepat.

Gambar 4. (A) Pengelompokan hewan deuterostomia “klasik”, yang umumnya berdasarkan ciri-ciri morfologis dan embriologis. Dalam pengelompokan klasik, Xenoturbella tidak termasuk ke dalam Deuterostomia, dan Deuterostomia sensu lato menyertakan pelbagai mahluk yang dikemudian hari dikelompokan kedalam Protostomia; (B) Pengelompokan hewan deuterostomia “modern”, yang umumnya didukung oleh data-data molekular. Perhatikan bahwa baik dalam A maupun B, Cephalochordata (ikan lanset) menjadi kerabat terdekat (sister group) dari Craniata (Vertebrata). Sumber: Hadryanto, 2008.

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s

 
%d blogger menyukai ini: