Mahmuddin

Belajar dan Berbagi

Pelacakan Filogeni Makhluk Hidup

Posted by Mahmuddin pada Agustus 27, 2012

Filogeni berasal dari bahasa Yunani yaitu phylon yang berarti suku, dan genesis yang berarti asal mula. Secara terminologi, filogeni diartikan sebagai sejarah evolusi spesies atau kelompok spesies yang berkerabat dekat (Campbell dkk., 2003). Dalam upaya pengkajian asal-usul spesies makhluk hidup para ilmuan mengacu pada asumsi berdasarkan hasil temuan baik dalam bentuk fosil maupun dalam bentuk molekuler.

Makroevolusi adalah kriteria yang mengisahkan peristiwa-peristiwa utama dalam sejarah kehidupan sebagaimana diperlihatkan oleh catatan fosil. Evolusi pada skala yang sangat besar ini mencakup asal mula rancangan baru, seperti rahang vertebrata, postur tegak pada manusia, peningkatan ukuran otak pada mamalia, ledakan diversifikasi kelompok organisme tertentu setelah beberapa terobosan evolusi, dan kepunahan massal. Untuk mempelajari urutan-urutan perkembangan yang ada, para ilmuan biologi melakukan penelusuran terhadap filogeni makhluk hidup yang ada saat ini dan saling berkerabat dekat.

Pada awalnya para ilmuwan melakukan pelacakan filogeni dalam bentuk catatan fosil (fossil record) dengan karakteristik morfologi. Namun, seiring dengan perkembangan teknologi pelacakan filogenetik dapat dilakukan dengan teknik pemeriksaan molekul (mollecular marker).

1. Pelacakan filogeni dengan catatan fosil dan karakteristik morfologi

Catatan fosil merupakan susunan teratur di mana fosil mengendap dalam lapisan, atau strata, pada batuan sedimen yang menandai berlalunya waktu geologis. Para ahli paleontology mengumpulkan dan menterpretasikan fosil tersebut untuk menentukan umurnya dan konstribusinya dalam filogeni (Campbell dkk., 2003). Fosil terbentuk dari organisme mati yang terkubur dalam sedimen. Bahan organik dari organisme mati, umumnya terurai dengan cepat. Namun bagian yang keras dan kaya akan mineral seperti cangkang vertebrata dan protista bisa tetap bertahan sebagai fosil.

Fosil juga dapat terbentuk sebagai lapisan tipis yang  tertekan di antara lapisan-lapisan batu pasir dan serpihan. Contohnya, fosil daun tumbuhan berumur jutaan tahun dan masih tetap hijau karena mengandung klorofil. Dalam banyak penggalian, fosil juga ditemukan dalam bentuk  bebatuan yang membentuk replika organisme tersebut. Para ahli juga banyak menemukan bentuk perilaku yang terfosilisasi, seperti fosil jejak kaki, dan sarang lubang hewan. Selain itu, organisme yang mati  pada tempat di mana bakteri dan jamur tidak dapat menguraikannya, maka tubuhnya bisa terawetkan membentuk fosil. Contohnya, fosil kalajengking yang terjerat dalam resin dan berumur 30 juta tahun. Penemuan-penemuan fosil sedimen di atas, selanjutnya dijadikan dasar oleh para ilmuwan untuk merekonstruksi sejarah kehidupan.

Menurut Kimball (1999), berdasarkan catatan fosil yang ada teori evolusi memberikan gagasan bahwa semua organisme yang hidup sekarang ini pada suatu periode dalam sejarahnya mempunyai moyang sama. Secara tidak langsung hal itu menyatakan bahwa pada waktu yang lampau terdapat lebih sedikit jenis makhluk hidup, dan bahwa makhluk ini bersifat lebih sederhana. Salah satu bukti yang mendukung hal ini, adalah susunan lapisan batuan sedimen di Grand Canyon,  di mana semakin dalam menuruni lembah galian maka berkurang jenis fosil. Begitu pula pada tingkat kompleksitas fosil organisme yang ditemukan, semakin ke dalam semakin sederhana.

Menurut Campbell, dkk. (2003) penemuan fosil adalah puncak dari serangkaian kebetulan yang tidak mungkin terjadi secara bersamaan. Organisme harus mati pada tempat yang tepat pada waktu yang tepat sehingga memungkinkan terbentuknya fosil. Sebagian besar dari spesies yang pernah hidup mungkin tidak meninggalkan fosil, atau sebagian besar fosil telah hancur dan hanya sedikit yang ditemukan. Namun demikian, dalam ketidaklengkapannya catatan fosil tetap merupakan suatu dokumen yang detail mengenai filogeni dan mencakup waktu geologis yang begitu panjang. Urutan strata sedimen merekam urutan perubahan biologis, dan metode penentuan umur memberikan perkiraan masa perjadinya perubahan itu. Dengan demikian, yang terekam dalam batuan adalah kronologi perubahan lingkungan yang berkaitan dengan perubahan-perubahan akibat evolusi organisme.

Evolusi memiliki dimensi dalam ruang dan dalam waktu. Sejarah bumi telah membantu menjelaskan sebaran geografis spesies saat ini. Contohnya, munculnya pulau-pulau vulkanik seperti Galapagos membuka lingkungan baru bagi makhluk hidup dan penyebaran adaptif untuk mengisi relung yang tersedia. Di samping itu, benua mengalami pergeseran pada sepanjang waktu. Pergeseran seperti yang terjadi antara Erofa dan Amerika yang saling menjauhi menyebabkan banyak spesies yang telah berkembang dalam keadaan terisolasi bertemu dengan yang lain dan bersaing satu sama lain. Seiring dengan pemisahan benua, masing-masing daerah menjadi tempat evolusi yang terpisah, dan flora serta fauna dari alam biogeografis yang berbeda mulai menyebar. Hal ini dapat dicontohkan dengan penemuan fosil reptilian masa Trias di Ghana yang persis sama dengan yang diketemukan di Brazil. Padahal kedua daratan saat ini terpisah dengan jarak 3000 km, namun diperkirakan menyatu sebagai daratan pada awal zaman Mesozoikum.

2. Pelacakan filogeni dengan teknik molecular marker

Dalam perspektif ini filogeni merupakan deskripsi hubungan gen, protein atau spesies.   Dalam filogeni diasumsikan objek yang diteliti berhubungan melalui evolusi.  Pohon filogeni digunakan untuk menunjukkan hubungan evolusi antar organisme. Analisis filigenetik ini memerlukan data yang tepat untuk menentukan pohon filogenetik yang tepat. Data yang tepat untuk analisis filigenetik berupa (1) taxa, yaitu kelompok organisme yang ingin diketahui hubungan evolusinya. (2) karakter, yaitu daftar sifat organisme dan beberapa anggota kelompok memiliki sifat yang berbeda (character states).

Pendekatan klasik dalam filogeni menggunakan karakteristik morfologi untuk mempelajari hubungan antar spesies.  Selanjutnya berkembang Molecular Phylogeny, yang menggunakan data molekuler untuk menentukan hubungan antar spesies.  Molecular phylogenetics bertujuan menentukan kecepatan dan pola-pola perubahan yang terjadi pada DNA dan protein dan merekonstruksi sejarah evolusi gen dan organisme. Adapun data yang digunakan dapat berupa karakteristik yang bervariasi seperti urutan/sekuens protein, hibridisasi DNA, frekuensi gen, urutan/sekuens DNA, data imunologi, pola-pola restriksi.

Komponen dari pohon filogeni ditampilkan pada Gambar 1.  Tiap kelompok  (branch) mewakili clade atau kelompok monophyletic, sebuah kelompok yang terdiri dari semua sampel keturunan dari satu garis nenek moyang.

Komponen pohon filogeni

Keterangan:

  1. Node: mewakili unit taksonomi.  Dapat berupa spesies yang ada sekarang (exist) atau nenek moyang (ancestor).
  2. Branch: menyatakan hubungan antara taxa dalam hal descent dan ancestry.
  3. Topology: pola-pola percabangan pohon kekerabatan/filogeni.
  4. Branch length: mewakili jumlah perubahan yang terjadi pada cabang.
  5. Root: nenek moyang umum (common ancestor) dari semua taxa.
  6. Distance scale: skala yang mewakili jumlah perbedaan antara organisme atau sekuens.
  7. Clade: sebuah kelompok dari dua atau lebih taxa atau sekuens DNA termasuk common ancestor dan seluruh keturunannya (descendents).
  8. Operational Taxonomic Unit (OTU): level taksonomi sample yang diseleksi oleh pengguna yang akan digunakan dalam studi, misalnya individu, populasi, spesies, genus atau strain bakteri.

Karakter data yang digunakan dalam analisis dapat berbentuk kuantitatif atau kualitatif.  Karakter kuantitatif menunjukkan distribusi kontinu yang dibagi berdasarkan interval.  Karakter kualitatif diklasifikasikan berdasarkan karakter biner atau multistate.  Karakter biner memiliki 2 state yang diwakili oleh ada atau tidak ada hal/item tertentu seperti band-band pada analisis RAPD atau marker molecular lainnya.  Karakter multistate memiliki tiga atau lebih state, misalnya data sekuens nukleotida.

Hubungan antara sepasang sampel diukur sebagai nilai similarity atau distance. Nilai similarity memiliki rentang dari 0 sampai 1 atau  0 sampai 100% dan mengindikasikan shared characters.  Distance diperlakukan sebagai dissimilarity yang merupakan lawan dari similarity. Matriks distance merupakan metode untuk menghasilkan pohon kekerabatan/relationship trees.  Metode ini didasarkan pada distance yang dihitung di antara semua pasangan sampel.  Analisis Cluster, seperti unweighted pair-group with aritmatic average (UPGMA) dan Neighbor joining, dapat digunakan untuk mengelompokkan individu berdasarkan matriks distance.

Metode parsimony merupakan metode lain yang mengevaluasi seluruh kemungkinan pohon kekerabatan dan menggunakan seluruh informasi evolusi dalam membangun pohon kekerabatan. Uji robustness dari pohon kekerabatan dapat dilakukan dengan analisis bootstrap.  Data molekular dengan menggunakan molecular marker seperti RAPD, ISSR, RFLP, dianalisis berdasarkan ada atau tidak adanya band DNA (1=ada, 0= tidak ada) seperti pada Gambar 2.

 

Contoh data molekuler berdasarkan ada tidaknya band pada analisis dengan menggunakan molekular marker (J. Felsenstein. 2004. Inferring Phylogenies. Sinauer Assoc., Sunderland, Mass.)

Data ini selanjutnya dianalisis dengan menggunakan program komputer seperti PAUP atau program lainnya, untuk menghasilkan matriks similarity atau dissimilarity yang selanjutnya digunakan untuk menghasilkan pohon kekerabatan/filogeni.

Terdapat dua pendekatan untuk menguji hubungan filogenetik yaitu fenetik dan kladistik.  Fenetik juga dikenal dengan nama taksonomi numerik melibatkan penggunaan ukuran yang bervariasi dari  kesamaan untuk perankingan spesies.  Tiap organisme kemudian dibandingkan dengan organisme lainnya untuk seluruh karakter yang diukur dan dihitung jumlah similarity atau dissimilarity.  Organisme kemudian dikelompokkan sehingga yang paling mirip berkelompok bersama sedang yang berbeda akan berhubungan dengan lebih jauh.  Kelompok taksonomi (fenogram) hasil dari analisis ini tidak menunjukkan hubungan evolusi.

Kadistik merupakan cara lain menyatakan hubungan kekerabatan.  Asumsi dalam kladistik bahwa anggota kelompok memiliki sejarah evolusi umum.  Pengelompokan berdasarkan kladistik harus memiliki karakteristik bahwa semua spesies berbagi nenek moyang umum (common ancestor) dan semua spesies yang berasal dari common ancestor harus diikutkan dalam takson.  Beberapa istilah untuk menjelaskan cara berbeda dalam pengelompokan:

  1. Monophyletic grouping : semua spesies berbagi common ancestor, dan semua spesies yang berasal dari common ancestor tersebut dilibatkan.   Pengelompokan ini diterima sebagai pengelompokan yang valid dalam kladistik.
  2. Paraphyletic grouping : semua spesies berbagi common ancestor, tetapi tidak semua spesies yang berasal dari common ancestor tersebut dilibatkan.
  3. Polyphyletic grouping : spesies yang tidak berbagi common ancestor dikelompokkan bersama, dan mengeluarkan anggota lain yang mungkin berhubungan.

Dengan demikian, DNA profiling multilokus (RAPD, ISSR, AFLP) memiliki potensi menghasilkan karakter yang informatif bagi studi filogenetik baik pada level spesies dan kemungkinan pada level genus. Namun, saat menggunakan marker multilokus untuk analisis taksonomi, jumlah band yang dapat diskor haruslah tinggi.

Tinggalkan Balasan

Isikan data di bawah atau klik salah satu ikon untuk log in:

Logo WordPress.com

You are commenting using your WordPress.com account. Logout / Ubah )

Gambar Twitter

You are commenting using your Twitter account. Logout / Ubah )

Foto Facebook

You are commenting using your Facebook account. Logout / Ubah )

Foto Google+

You are commenting using your Google+ account. Logout / Ubah )

Connecting to %s

 
%d blogger menyukai ini: